〖专家论坛〗
武汉益生泉生物科技开发有限责任公司 技术总监 王业勤
1、水体富营养化表现-藻华
湖泊、水库的富营养化是全球性重大的环境问题，这是由于人类活动使氮磷等营养元素不断输入湖库、河流等水体，引发了水中浮游植物大量繁殖，出现藻华暴发，造成水质恶化，水资源可利用性大大降低，以及水生生物死亡等灾难性后果。随着人口增加，工农业生产和社会经济发展，污染物排放增加，水体富营养化过程是不会在短期内缓解的。
富营养化意味着水体营养元素过多，引起水体中水生植物（包括浮游藻类）大量繁殖。而导致富营养化的物质，往往是这些水体中含量有限的营养物质。例如，淡水系统中的磷酸盐常是浮游藻类和水生植物生长的限制因子，增加磷酸盐会导致水生植物或浮游藻类过度生长，而在海水中，磷酸盐是不缺的，而氨氮和硝酸盐往往是限制植物的生长和生物量。这样，含氮污染物的进入会导致植物的过度生长。
1-1. 富营养化指标
目前一般认定的指标是水体中氮含量超过0.2~0.3mg/L，磷含量大于0.01~0.02mg/L，生化需氧量大于10mg/L，表征藻类数量的叶绿素a含量大于10μg/L（相当于约每毫升20000个藻类细胞），细菌总数每毫升超过10万个。
1-2. 富营养化后果
一般认为水体中的藻类以硅藻和绿藻为主要种类，如果蓝藻大量出现，意味着水体的富营养化增强，最后变为蓝藻为主的水华。 蓝藻又称蓝细菌，属原核生物，是地球上35亿年前出现的光自养生物。已鉴定的物种有近3000种，分布极为广泛，只要有水，有阳光的地方都有它们的踪跡，能在江河、湖泊、水库、池塘、水田、海洋、甚至冰川、盐湖、温泉、荒漠等极端生境中生长繁衍。在一些富营养化水体中，水生植物如水葫芦、水浮莲、浮萍等疯狂繁殖。水华藻类或水生植物死亡后被好氧和厌氧微生物分解，不断消耗水体中的溶解氧，释放有毒气体和藻毒素，使鱼类和其他水生动物死亡，而这些生物残体的腐烂分解，又把有机物和氮磷营养释放到水体和底泥中，进一步增强富营养化过程，水质继续恶化，水体功能利用进一步降低。
2、 影响藻类增殖的环境因素
2-1.季节
环境因素是影响藻华发生的外在因素。在温带地区，有明显的冬春夏秋四个季节。冬季水温较低，硅藻占优势，因它们耐低温、比重大。春天表层水温升高，水体密度不同，易发生水层翻转，底层和表层水之间营养盐发生交换。早春硅藻生物量增加，甚至会出现硅藻水华，温度进一步升高，硅藻优势减弱，绿藻密度增加。进入夏季后，水温和光强升高，蓝藻在竞争中占据优势，存在发生蓝藻水华的可能性。在热带地区，常年水温、气温接近，绿藻和蓝藻是热带水体全年优势类群。而热带雨季主要集中在5~9月，蓝藻水华发生在丰水期。
2-2.温度
蓝藻生长停止时的温度是10~13℃，而最适生长温度是25~35℃，一般认为藻华发生的温度条件是>20℃。水温升高，蓝藻细胞密度增加。
2-3.pH
在富营养化水体中，浮游植物光合产量高，导致水体CO2浓度下降，pH上升至8~9，而蓝藻在高pH条件下，对低浓度CO2有很强吸收能力，导致蓝藻具有较强竞争力。如水体在清晨pH达到9，要留心藻华爆发。
2-4.低光照强度的适应性
蓝藻含有叶绿素a、β-胡萝卜素、蓝藻素、别藻蓝素、藻红素，能有效捕获光能，在不同深度水体中都可以生存。当水华发生时，透明度下降，而蓝藻的气囊装置有助于藻体上浮，占据光照条件较好的空间位置。人们观察到当多日晴天后，突然阴天和闷热低气压，导致蓝藻大量浮于水表层，并在微风下聚集。当气候条件稳定时，这种聚集可维持很长时间。
2-5.TN/TP比
营养盐浓度是蓝藻水华发生的最重要的化学因素。当TP浓度超过100μg/L时，发生藻华的可能性高，TP低于50μg/L时，水华发生概率大大降低。一般认为TN/TP比10~16适宜蓝藻生长，适宜真核藻的TN/TP比为16~23。
2-6.静水环境
水体不流动、滞留时间长，可导致水华发生。
3、蓝藻水华的消长周期
凡淡水水体出现的蓝藻水华可以概括为4个时期。即水体表层蓝藻体大量聚集水华期；藻体大量死亡和下沉期（水华消失期）；藻种底栖越冬期；复苏、生长上浮期。这4个时期周而复始，年复一年地循环发生。
在温带地区，通常在秋末冬初气温>10℃时变黄，藻体衰败死亡，每年11月至12月水华消退，这时有少量藻种下沉水底越冬。次年4月水温升至>14℃时，越冬的底栖藻复苏，生长上浮。进入夏季，水温升高和光照增强，蓝藻在竞争中占得优势，大量繁殖，发生蓝藻水华。在秋末冬初，气温>10℃时，大量细胞衰败死亡，少量细胞下沉水底越冬。早春温度>14℃后复苏，都与外部温度信号有关。有人推测，可能是温度信号触发了铜绿微囊藻的细胞全基因组序列中的程序性死亡（PCD）序列的启动基因，大多数细胞逐渐死亡。
但是事实上水华蓝藻细胞处在不断生生死死过程中。在高温时期，群体细胞也有一部分死亡，这与温度信号似无直接关系，那么控制蓝藻水华生长周期的信号究竟是什么？目前暂无答案，但是近年来相关领域的研究进展，可以提供借鉴。
4. 蓝藻的演化竞争优势
蓝藻适应多样生态环境的能力是如何获得的？它们在竞争中怎样成为优势种类的呢？
4.1蓝藻以生物膜形式生存
蓝藻藻圏（Phycosphere)这个词由Pearl在1992年提出，之后的研究表明，那些具有胶质的水华蓝藻藻体都形成藻圈，不仅包含有蓝藻、原生动物、胶被还附着细菌和其他藻类。由藻、菌、原生动物构成的藻圈群落（Phycosphere community)是一种特殊的微环境，实际上就是一种以藻为主的生物膜结构。生物膜具有很强的抗性，能抵抗一般消毒方法的侵害，它反映了微生物生长的一种保护模式，使其在恶劣环境下生存繁衍。
浮膜（Scum)是水体中水华蓝藻向水表层上浮、在風力推动下聚集形成的，细胞密度达到每毫升500000个。浮膜一旦形成，水体表层就构成一道遮光的屏障，位于其下的需光生物因无光而无法生存，水体生态系统也发生重大变化。这是蓝藻水华生物膜的一种竞争形式，独占环境空间优势。在文献中我们可以看到这样的描述：自然水体由于富营养化产生的水华藻类生物膜，也是人们不希望看到的。
对细菌生物膜（如枯草芽孢杆菌）的研究表明，当生物膜生长到一定范围的时候，保护性的边缘细菌会周期性地仃止生长，以便营养物质（尤其是谷氨酸）流入生物膜的中心地带。正因为如此，中心地带受到保护的细菌既可保存下來，又能抵抗化学药物和抗生素侵害。
4.2 基因组的可塑性
根据对铜绿微囊藻两个品系全基因组的分析显示，它们的序列共线性低，全基因组存在大量的长重复序列，它们通过从其他生物（可能主要是细菌）获得外源DNA小片段进行插入，显示高度可塑性去适应富营养化生态环境。
4.3 蓝藻具有碳酸酐酶
碳酸酐酶催化二个可逆的化学反应（CO2+H2O<---->HCO3+H<---->CO3+2H），水体中的无机碳包括CO2、HCO3、CO3,而以HCO3最丰富，占90%比例，在低二氧化碳浓度下，该酶可催化碳酸氢根分解为二氧化碳和水，使蓝藻具有很强的二氧化碳親和力，高效利用外源无机碳，进行光合作用，使其在与其他藻类竞争中处于有利地位。
4.4 蓝藻的光合作用效率高
光合作用是生物界赖以生存的基础，也是地球碳--氧循环的重要反应。绿色植物和藻类利用光能把二氧化碳和水转化成贮存能量的有机物，并释放氧气。
真核藻类如绿藻、硅藻、褐藻等，其光合作用与绿色C3植物类似，光反应和暗反应在叶绿体中进行，二者紧密联系，光呼吸强，光合效率低；蓝藻的光反应在类囊体中，暗反应在羧化体中，光合二氧化碳固定效率比真核藻类和C3植物髙，类似于C4植物，它们的二氧化碳补偿点低,在强光和高温下光合效率高，因而在短时间内可快速增殖形成蓝藻水华。
4.5蓝藻具有伪空泡气囊
伪空泡气囊可调节藻体在水柱中沉浮，争夺阳光，使其处于有利空间位置，甚而形成浮膜控制水体表面层，改变生态环境，有利蓝藻水华生存扩张。
4.6固氮貯磷能力
蓝藻中有一部分种类具有固氮酶系统，可固定大气中的氮，在氮磷失衡时，自已固氮生长。另外蓝藻细胞贮存有多聚磷酸盐，其量可占到细胞总磷的50%,聚磷酸盐残基从几个到数千个，是聚阴离子，能以钡盐形式沉淀。缺磷时可动用贮磷生长。
4.7蓝藻毒素
蓝藻毒素及其他活性物质的化感作用是在水生态系统激烈竞争（包括与牧食者）中最有力的武器之一。避免被牧食，还能抑制其他藻类的生长繁殖。
5.控制蓝藻水华的新思路
我国在治理湖、库、河流富营养化方面已投入巨量资金，包括清淤、疏浚、引水稀释、打捞水华藻类、引入宝贵的水资源稀释减少富营养化、投化学药品杀藻、打捞水华蓝藻、投入水生动物噬藻等控制措施，但水体富营养化仍未得到有效控制，如滇池、巢湖、太湖等已经历数十载，人们未必能让蓝藻水华退出这些湖泊。
有报道称，太湖周边城市从2007-2013年共打捞藻水595万m3（含藻率0.5%计）相当于清除蓝藻干物质29750吨。现在每年实施藻水分离后得藻泥量2.5万吨（含水率85%）。太湖近年清淤中清除受蓝藻暴发严重污染的淤泥1210万m3，以其中蓝藻干重含量0.6Kg/m3计，含蓝藻干重726万吨。
对于这种大面积藻类水华，我们应当转变强调蓝藻水华有害一面的传统观念，重新审视蓝藻水华，包括微囊藻水华，发掘它们作为资源利用的潜力，防控与利用并举，实现最好的控藻效果。
5.1 蓝藻水华作为人类保健品和饲料添加剂
在一些天然水体中，也有蓝藻水华是可以为人们利用的。如非洲和墨西哥的苏打湖中生产的螺旋藻（现称节旋藻）、我国云南省程海的螺旋藻水华、美国俄亥俄州天然碱湖的无毒束丝藻华。某些藻类也是常用的动物饲料添加剂。
5.2 渔业和工业应用
（1）控藻渔业
我国池塘的四大家鱼养殖，就是通过施肥培养藻类甚至形成水华作为鲢鳙饵料的。象滇池、巢湖、太湖这样发生水华的大湖泊，已投放了一定量鲢鳙鱼，利用蓝藻水华作为廉价饵料。也可以把湖中的表面水抽取到湖周边的池塘中，不用施肥也可以养成鱼，这就是循环经济。更重要的是可以减少沿湖周边池塘氮磷肥的施用量，直接减少入湖氮磷的输入，也就是减少了湖泊富营养化。
武汉市东湖通过放养滤食性鱼类，并减少外源氮磷营养输入，成功控制了蓝藻水华的暴发。实践证明，富营养化的氮磷通过蓝藻和其他藻类的生物量转化为渔获量，可以从湖中提取走部分氮磷营养，同时收获了渔产品。
（2）蓝藻水华加工生物柴油
美国能源部的太平洋西北国家实验室已发明了一种方法，从污水污泥中生产原油。该方法称为水热液化，在反应器中加压204个大气压，加热349摄氏度，几分钟就可将污泥变原油。每人每年产生的废水足够生产7.1-11升生物柴油。如应用相同方法，也可以把藻泥和含藻淤泥转化为生物柴油。
（3）蓝藻碳酸酐酶固定温室气体二氧化碳
海洋中二氧化碳含量是大气中的50倍，而海底遍布的碳酸盐矿物一直在中和海洋中的CO2,称之为海洋抗酸剂，使海水pH维持在8.1-8.2，但下世纪由于海洋酸化，人们担心海水pH可能会降至pH7.8。
在海洋中碳酸盐的溶解与沉积处于平衡状态。美国加州科学家应用同位素碳示踪标记实验，以期了解碳酸盐溶解与沉积过程。碳酸酐酶增加碳酸盐溶解速率，而溶解的限速步骤是二氧化碳的水合速度。在富碳的海洋中，例如珊湖礁和深海死亡生物壳体周围的碳酸酐酶的情况还有待了解，但该酶将会大大增强碳酸钙和海水之间碱度的循环。
蓝藻具有碳酸酐酶，如何利用蓝藻水华的碳酸酐酶进行CO2的生物矿化，减少温室气体的排放？这是一个可以考虑的研发方向。我们知道，禽鸟蛋壳的形成就是通过碳酸酐酶的作用,将二氧化碳生物矿化而实现的，其产物是蛋壳碳酸钙。这是一个仿生过程。可先将蓝藻水华大规模收集，进行细胞固定化，将其放置在人工水体或天然水体中，通入二氧化碳气体，CO2经碳酸酐酶催化产生碳酸根离子，并进一步与Ca结合，产生CaCO3沉积下来,达到减少温室气体排放，减缓地球暖化过程。这是大规模利用蓝藻水华的一个途经。为此，还需进行蓝藻碳酸酐酶应用于二氧化碳生物矿化的基础研究。
可以预料对与藻类生物学研究日益深入，必将对有效控制藻华和合理利用藻类资源，改善环境质量、造福人类做出新的贡献。